Znaczenie wody dla funkcjonowania roślin
Zapotrzebowanie wodne roślin jest zróżnicowane w poszczególnych ich okresach życia. Niedostatek wody w którejkolwiek fazie rozwoju przyczynia się do zakłócenia funkcjonowania rośliny, co z kolei prowadzi do zmniejszenia plonu. Co ciekawe, wiele roślin przystosowało się do niedoboru i nadwyżek wody, wytwarzając w sobie mechanizmy obronne.
Woda w funkcjonowaniu rośliny odgrywa podstawową rolę, podobnie jak u pozostałych żywych organizmów. Często stanowi ona około 90% rośliny. Najwięcej wody zawierają mięsiste owoce, a najmniej – nasiona znajdujące się w stanie spoczynku.
Zawartość wody w roślinie zależy od jej typu (rośliny wodne, zielne, zdrewniałe), a także od pory dnia, pory roku oraz środowiska bytowania. Woda odgrywa ważną rolę przy wzroście całej rośliny, czyli procesie wydłużania się komórek. Duża spójność (kohezja) pomiędzy cząsteczkami gwarantuje ciągłość słupa wody wzdłuż całej rośliny i w jej elementach przewodzących.
Źródła i mechanizmy pobierania wody
Zawartość wody w roślinie ulega zmianom, bo zależy od gatunku i fazy rozwojowej. Jest substratem wielu reakcji chemicznych zachodzących w roślinie oraz wpływa na intensywność wzrostu. Stanowi składnik struktur przestrzennych cukrów, białek i tłuszczów, biorąc udział między innymi w stabilizacji struktury kwasów nukleinowych i sacharydów, a także łącząc ze sobą poszczególne komórki roślinne.
Podstawowym źródłem wody dla roślin lądowych jest woda pochodząca z opadów i gromadząca się w glebie. Wodę opadową rośliny mogą pobierać poprzez części nadziemne. Jednak nie cała woda glebowa jest dostępna dla roślin. Takim przykładem jest woda higroskopowa – jej potencjał chemiczny jest niższy niż potencjał wody komórek włośnikowych.
Dla roślin dostępna jest woda grawitacyjna, która przesiąka głębiej pod wpływem grawitacji oraz woda kapilarna, która utrzymuje się w kapilarach gleby w wyniku adhezji i napięcia powierzchniowego. Gdy woda przeznaczona dla roślin ulegnie wyczerpaniu, rośliny więdną i doświadczają tak zwanej suszy glebowej. Podobna sytuacja może nastąpić w wyniku obniżenia temperatury, niedostatecznej zawartości tlenu czy nadmiernego poziomu substancji mineralnych.
Roślina musi pobierać wodę, aby funkcjonować. Pomagają jej w tym dwa mechanizmy – czynny oraz bierny. Pierwszy z nich zlokalizowany jest w korzeniach i wykorzystuje energię metaboliczną pochodzącą z procesu oddychania, który zachodzi w żywych komórkach. Z kolei mechanizm bierny funkcjonuje na zasadzie zjawisk fizycznych i nie jest uzależniony od energii metabolicznej.
Utrata wody – rodzaje transpiracji
Olbrzymim procesem utraty wody jest transpiracja, czyli wyparowywanie wody z powierzchni roślin w postaci pary wodnej. Rozmiary parowania podlegają modyfikacji między innymi poprzez ruchy aparatów szparkowych.
Istnieją dwa rodzaje transpiracji – szparkowa i kutykularna.
W transpiracji szparkowej woda wydobywa się z liści przez otwory aparatów szparkowych, które połączone są z przestworami międzykomórkowymi. Zamiana wody w parę wodną zachodzi na powierzchni ścian komórek liścia, które graniczą z przestworami międzykomórkowymi, tworząc tak zwaną powierzchnię wewnętrzną liścia. Wielkość tej powierzchni jest główną przyczyną utraty wody.
Transpiracja szparkowa odbywa się w dwóch etapach:
a) zamiana wody w parę wodną na wilgotnych ścianach komórek mezofilu tworzących wewnętrzną powierzchnia liścia, a następnie przechodzenie pary do przestworów,
b) dyfuzja pary wodnej z przestworów poprzez szparki na zewnątrz rośliny.
Wielkość otworów szparkowych, a także rozmiary dyfuzji pary wodnej oraz innych gazów ulegają zmianie. Ruchy aparatów szparkowych zachodzą pod wpływem czynników zewnętrznych, czyli światła, które najczęściej powoduje otwieranie się szparek, a także niedostatku wody, który wywołuje silny stres i spadek potencjału wody w liściach oraz w komórkach szparkowych. Jednak zmniejszenie zawartości wody w liściach prowadzi do zamknięcia szparek nawet przy świetle.
Transpiracja kutykularna polega na zamianie wody w parę bezpośrednio na powierzchni organów transpirujących, które są pokryte kutykulą. Składnikiem kutykuli jest kutyna, której rolą jest ograniczenie utraty wody przez organy pokryte kutykulą. Utrata wody przez transpirację kutykularną jest niewielka w liściach całkowicie wykształconych. Natomiast w młodych liściach może stanowić nawet do kilkunastu procent całkowitej transpiracji.
Utrata wody spowodowana jest oddziaływaniem czynników zewnętrznych oraz wewnętrznych. Czynniki zewnętrzne to: światło, temperatura i ruchy powietrza. Szczególne znaczenie ma tutaj wiatr, który wzmaga transpirację poprzez usuwanie wilgotnego powietrza, co ułatwia dyfuzję pary wodnej.
Czynniki wewnętrzne są bardziej złożone. Na ich intensywność ma wpływ grubość kutykuli, gęstość i rozmieszczenie aparatów szparkowych, a u sukulentów - redukcja liści i mięsistość łodyg. Korzystną stroną transpiracji jest proces, dzięki któremu roślina pobiera wodę i powoduje jej przepływ wraz ze związkami mineralnymi. Wpływa tez na obniżenie temperatury organów roślin, głównie liści.
Skutkiem ujemnym transpiracji, przy szybkim parowaniu i niedostatku pobierania odpowiedniej ilości wody, jest utrata odpowiedniego nawodnienia, co prowadzi do więdnięcia rośliny.
Sposobem uzupełniania utraty wody przez rośliny jest system korzeniowy, opady atmosferyczne oraz rosa. W rozbudowanym systemie korzeniowym kluczową rolę odgrywa strefa włośnikowa. Ściany włośników są cienkie i łatwo przepuszczalne dla wody. Włośnikami pokryte są młode korzenie, które zanikają po kilkunastu dniach, ale powstają kolejne w nowo wytworzonych częściach korzeni. Pobieranie wody przez korzenie zależy od:
a) zawartości wody w glebie,
b) temperatury środowiska korzeniowego,
c) zawartości w tym środowisku tlenu,
d) stężenia roztworu glebowego,
e) obecności w glebie metali ciężkich oraz związków allelochemicznych, czyli produktów rozpadu resztek roślinnych.
Ruchy wody w roślinie
Przemieszczanie się wody na większe odległości odbywa się przez elementy ksylenu. Wyróżniamy trzy etapy przemieszczania się wody:
a) pierwszy etap obejmuje komórki korzenia,
b) w drugim etapie zachodzi transport w tkance naczyniowej wyspecjalizowanej do tego celu,
c) na trzeci etap składa się transport od ksylemu w liściach do komórek miękiszowych tego organu.
Na powierzchni liścia odbywa się zamiana wody w parę. Woda pobierana przemieszcza się w roślinie dwoma sposobami, biernym i czynnym.
Siłą pobierania biernego jest transpiracja. Warunkiem funkcjonowania jest jednak zachowanie ciągłości sytemu hydrostatycznego wzdłuż całej rośliny. Zamiana wody w parę odbywa się kosztem energii cieplnej pochodzenia słonecznego i nie jest wymagany wkład energetyczny ze strony rośliny.
Pobieranie czynne występuje tylko u niektórych roślin. Jest zjawiskiem sezonowym, w warunkach małego niedosytu wilgotności powietrza otaczającego roślinę. Roślina może pobierać i wydalać wodę w wyniku zjawiska nazywanego gutacją, czyli wykraplaniu cieczy przez liście, a także tak zwany płacz roślin. W przypadkach gdy nie ma liści, mechanizm określny jest jako parcie korzeniowe. Do tego sposobu funkcjonowania potrzebna jest jednak energia metaboliczna. Pobieranie wody następuje przez korzenie. Za pomocą mechanizmu czynnego roślina pobiera i transportuje większość wody, szczególnie u roślin drzewiastych.
W trakcie wzrostu i rozwoju, rośliny charakteryzują się różnymi potrzebami w stosunku do wody. Zależy to między innymi od długości okresu wegetacji oraz warunków pogodowych.
Dla roślin jednorocznych przyjmowane są cztery okresy. Okres spoczynku nasion cechuje się niskim poziomem potrzeb wodnych. Dalej jest okres kiełkowania, okres powolnego wzrostu młodych roślin oraz okres intensywnego wzrostu, w którym maksymalne zapotrzebowanie przypada na fazę kwitnienia. W okresie dojrzewania występuje małe zapotrzebowanie na wodę.
W przypadku roślin dwuletnich wyróżnia się osiem okresów. Dwa pierwsze są podobne jak u roślin jednorocznych, następnie w okresie trzecim następuje wzmożone zapotrzebowanie na wodę. Późną jesienią rośliny wykazują mniejsze potrzeby, natomiast okres zimowy to czas spoczynku.
Czynnikiem warunkującym zwiększenie efektywności pobierania wody jest między innymi zbilansowane nawożenie. Fosfor warunkuje prawidłowy rozwój systemu korzeniowego, co przekłada się na zwiększenie pobierania wody i składników mineralnych. Potas z kolei wpływa korzystnie na gospodarkę wodną, zwiększając odporność roślin na niekorzystne warunki spowodowane przez coraz częściej występujące zjawisko suszy.
Barbara Skrzypniak